アブシジン酸(ABA)について

アブシジン酸(ABA;左図)は植物ホルモンの1つであり、カロテノイドを前駆体として作られる低分子化合物で、陸上植物に広く存在しています。植物がストレスを受けていない状態では、ABAは非常に少ない量として植物体内に存在していますが、乾燥ストレスを受けると10〜100倍にまで量が増加します。ABAが作れないあるいは感受できない変異株では気孔閉鎖やストレス耐性に関わる様々な因子を誘導することができずに酷い萎れを示します(下図)。このことから、ABAが乾燥ストレスに対する重要な植物ホルモンであることが広く知られています。また、ABAは種子の休眠に重要な役割を果たします。ABAが合成できないあるいは感受性が低下した変異株では種子がすぐに発芽します(下図)。種子の発芽が早いのは有用形質に思えますが、植物にとって不適切な環境(高塩や高温)では、ABAが種子を発芽しないように作用して、生育に適切な環境が訪れるまで種子を眠らせるのに働いています。このように、植物の生存戦略において、ABAが様々な場面で関わっています。当研究室では、ABAの量を規定している代謝制御やABA生理作用に関わるシグナル伝達の分子メカニズムに関して研究を進めています。
 

ABA代謝に作用する化合物の発見とその応用

気孔閉鎖や種子休眠などのABAの生理作用は内生ABA量の変動によって引き起こされます。ABA量は合成と不活性化のバランスによって制御されています。ABAの合成では、9-シス-エポキシカロテノイド・ジオキシゲナーゼ(NCED)が鍵酵素であり、不活性化では、ABA8‘位水酸化酵素が鍵酵素であると知られています(上図)。世界で初めてABA8‘位水酸化酵素の実態がCYP707A遺伝子であることを明らかにして(トロント大:南原先生、明大:久城先生との共同)、これまでABA不活性化の分野において様々な知見を明らかにしてきました。CYP707Aの主な働きとして、過剰蓄積したABAを不活性化する(農工大:梅澤先生との共同)、種子発芽時にはCYP707Aが活性化しABAを分解して発芽を促進している、冠水時にCYP707Aが反応しABA量を減少させてシュートの成長に影響を及ぼす(名大:中園先生との共同)、高い湿度にCYP707Aが応答して気孔開口に関わることなどが明らかとなりました(下図)。つまり、様々な環境にCYP707Aが応答し、内生ABA量を変化させることで、多様な植物の生理現象を引き起こしていたのです。環境の変化によるCYP707Aの応答をさらに詳細に調べることで、植物の生理現象を分子レベルで理解できるのではないかと期待しています。

シロイヌナズナのようなモデル植物ではCYP707Aの変異株は簡単に利用できますが、実際の作物では
簡単ではありません。ABAの不活性化酵素(CYP707A)がP450酵素であることに着目し、すでに市販されている様々なP450阻害剤がCYP707Aの活性を阻害するかを調べた結果(神戸大の水谷先生との共同)、現在よく使われているウニコナゾールという農薬がCYP707A活性を強く阻害することを発見しました(右図)。実際に、植物に投与すると、ABA量が増加し、葉からの蒸散量の低下や乾燥耐性の向上が見られました(下図)。既に市販されている阻害剤の新たな利用価値を発見できたことは農学的に意味があります。ただ、ウニコナゾールは、元々ジベレリンという成長促進に関わる植物ホルモンの阻害剤であることから、矮化も引き起こしてしまいます。一方で、
CYP707A特異的な阻害剤の開発が静岡大の轟先生らの研究グループで行われており、矮性を引き起こさない乾燥耐性を示す阻害剤等も開発されています。
 

ABA欠損変異体は萎れやすく発芽が早い

ABA代謝酵素(CYP707A)における機能解析


CYP707Aの機能が低下した変異株では、内生ABA量が野生株より多く蓄積している結果、種子休眠性と乾耐性の向上が見られます(下図)。この結果は、モデル植物のシロイヌナズナですが、他の植物種でもCYP707Aの機能低下によって同様の形質を与えるのではないかと期待しいています。当研究室では、シロイヌナズナの知見をコムギに応用し、当センターの辻本先生と共に様々なコムギ系統からCYP707Aの機能低下した系統を発見しようと研究を進めています。

CYP707A3が長期の乾燥ストレスおよびストレス後の再吸水で過剰なABAを不活性化

種子発芽の際に、種子のABA量の減少に先立ち、CYP707A2が活性化し、発芽を促進

イネ冠水時にCYP707Aが活性化してABA量を減少

高湿度に応答して、CYP707Aが活性化して気孔開口に関与

ABA代謝酵素 (CYP707A) 変異株の表現型解析

ABA受容体に作用する化合物の探索とその応用

ABAが植物の乾燥耐性を向上する一方で、低濃度のABAを通常のフィールドで投与すると、植物の生長を促進させることが知られています。したがって、様々なABAの農業的応用が考えられます。しかし、天然あるいは人工合成のABAの価格が高価であること、ABAが光に弱いこと、投与しても植物体内で不活性化されてしまう等などの問題があるため、現在のところ、市場ではABAの利用と応用がそれほど普及していません。一方、ABAとは構造の全く異なる合成化合物でABA受容体に結合できる化合物(アゴニスト)としてピラバクチンが報告されていますが、ピラバクチンは活性が弱いために、種子の発芽阻害は引き起こすものの、気孔閉鎖や植物の乾燥耐性を引き起こすことができません。当研究室では、カリフォルニア大学リバーサイド校のCutler教授との共同研究で、乾燥ストレスを寄与する新奇のABAアゴニストの探索を行っています。新奇のABAアゴニストを発見することは、応用展開だけでなく新たなABAシグナル因子の発見やシグナル経路の理解に繋がる可能性もあります。新奇の選択的ABAアゴニストを用いたケミカルゲノミクスによって、ABA受容体の生理的機能の解明やABA感受性の変化した新奇変異体の単離も進めています。


一部の研究成果に関して論文を発表し、プレスリリースを行いました。 詳しくはこちら→

多重変異株の種子はなかなか発芽しない

多重変異株の植物体は乾燥耐性を示す

胚軸特異的

胚軸以外に作用

青い色がABA応答性組織を示す